Ovogénesis y Ovulación

En la formación del ovocito, la meiosis, proceso de reducción cromosómica (momento en el que las oogonias que son diploides darán lugar a los ovocitos, células haploides), antecede a una fase de crecimiento del ovocito. Las oogonias comienzan la meiosis durante la vida intrauterina, pasando a denominarse ovocitos primarios. La primera división de la meiosis (meiosis I) se inicia con la profase I y comienza antes del nacimiento. El ovocito presenta un núcleo prominente denominado vesícula germinal, el cual sufrirá varias transformaciones en su material genético, tales como sobrecruzamientos y recombinaciones (Byskov, 1982). En este punto de la meiosis el ovocito detiene su división de forma que al nacimiento, la hembra presenta los ovarios completamente formados y conteniendo una cohorte de ovocitos primarios detenidos en la primera fase de la división meiótica (Baker y Franchi, 1967). Diversos autores han sugerido que la detención del ovocito en esta etapa de profase I puede deberse a factores tales como el contacto con las células que rodean al ovocito (Ohno y Smith, 1964) o la actuación de las células germinales ectópicas de las glándulas adrenales (Zamboni, 1970).

El ovocito primario está rodeado por 2 ó 3 capas de células, constituyendo el folículo primordial. Thibault y cols., (1987) sostienen que en este estadio, las células foliculares que rodean al ovocito inhiben el crecimiento del mismo de forma que el desarrollo de las células que lo rodean y el del propio ovocito transcurren en paralelo. Algunos, del total de estos folículos primordiales, comenzarán a crecer y desarrollarse de un modo no dependiente de las gonadotropinas, para dar lugar a los folículos primarios, donde el ovocito aparece rodeado de una única capa de células foliculares. Las secreciones de estas células producen mucopolisacáridos, que se dispondrán alrededor del ovocito formando una membrana llamada zona pelúcida.

Cuando el animal alcanza la pubertad, el folículo responde al estímulo de las hormonas gonadotropinas, pasando a denominarse folículo secundario o antral, formado por las tecas (externa e interna), las células de la granulosa y el antro (Ver figura). A medida que el antro aumenta en volumen, el folículo secundario crece y pasa a denominarse folículo terciario (Ver figura).

Para que el folículo terciario llegue a la fase de ovulación, es necesaria la acción de la gonadotropina LH, que actuando sobre la teca interna sintetiza andrógenos que se transforman en estrógenos en las células de la granulosa por acción de la FSH. Al mismo tiempo el folículo madura alcanzando la fase de folículo preovulatorio o de Graaf (Zuckermann, 1962). El folículo ovulatorio puede alcanzar un diámetro de 19 mm, y el ovocito que se libera completa la primera fase de la meiosis y entra en la segunda fase (ovocito secundario).

Tras la ovulación, el folículo es sustituido por el cuerpo lúteo, principal responsable de la secreción de progesterona. Serán las variaciones en la concentración de progesterona producida las que, a través del eje hipotálamo‐hipófisis‐gonadal, controlen las sucesivas ovulaciones y ciclos estrales de la hembra.

La figura representa un esquema del desarrollo folicular. Esquema del desarrollo folicular. Modificada de www.erin.utoronto.ca. Universidad de Toronto.